Эволюция кооперации и альтруизма: от бактерий до человека

1. Кооперация и альтруизм

Изучение эволюции альтруизма и кооперации – это центральная тема эволюционной этики, и это одно из тех направлений, двигаясь по которым, биология – естественная наука – в последнее время начала смело вторгаться на «запретную» территорию, где до сих пор безраздельно хозяйничали философы, теологи и гуманитарии.

Неудивительно, что вокруг эволюционной этики кипят страсти. Но об этих страстях я говорить не буду, потому что они кипят за пределами науки, а нас, биологов, интересует совсем другое.

Нас интересует, почему, с одной стороны, большинство живых существ ведут себя эгоистично, но, с другой стороны, немало есть и таких, кто совершает альтруистические поступки, то есть жертвует собой ради других.

На этом слайде даны определения, я на них останавливаться не буду, потому что суть понятия «альтруизм» – как в этике, так и в биологии – думаю, всем хорошо понятна.

Итак, перед биологами, пытающимися объяснить происхождение кооперации и альтруизма, стоят два основных вопроса.

С одной стороны, совершенно очевидно, что почти все жизненные задачи, стоящие перед организмами, в принципе гораздо легче решать совместными усилиями, чем в одиночку. Кооперация, то есть совместное решение проблем, обычно подразумевающее некоторую долю альтруизма со стороны кооператоров, могла бы стать для огромного множества организмов идеальным решением большинства проблем.

Почему же тогда биосфера так не похожа на рай земной, почему она не превратилась в царство всеобщей любви, дружбы и взаимопомощи? Это первый вопрос.

Второй вопрос противоположен первому. Как вообще могут в ходе эволюции вознинкуть кооперация и альтруизм, если движущей силой эволюции является эгоистический в своей основе механизм естественного отбора?

Примитивное, упрощенное понимание механизмов эволюции неоднократно подталкивало разных людей к абсолютно неверному выводу о том, что сама идея альтруизма несовместима с эволюцией. Этому способствовали такие, на мой взгляд, не очень удачные метафоры, как «борьба за существование» и особенно «выживание сильнейших».

Если всегда выживает сильнейший, о каком альтруизме может идти речь? Кто кого первым съест, тот и оставит потомство, а добреньких альтруистов съедят первыми.

Но это, как я уже сказал, крайне примитивное и неправильное понимание эволюции. В чем здесь ошибка?

Ошибка здесь в смешении уровней, на которых мы рассматриваем эволюцию. Ее можно рассматривать на уровне генов, особей, групп, популяций, видов, может быть, даже экосистем.

Но результаты эволюции фиксируются (запоминаются) только на уровне генов. Поэтому первичным, основным уровнем, с которого мы должны начинать рассмотрение, является генетический уровень. На уровне генов в основе эволюции лежит конкуренция разных вариантов, или аллелей, одного и того же гена за доминирование в генофонде популяции.

И вот на этом уровне никакого альтруизма нет и в принципе быть не может. Ген всегда эгоистичен. Если появится «добрый» аллель, который в ущерб себе позволит размножаться другому аллелю, то этот альтруистический аллель неизбежно будет вытеснен из генофонда и просто исчезнет.

Но если мы переведем взгляд с уровня конкурирующих аллелей на уровень конкурирующих особей, то картина будет уже другой. Потому что интересы гена не всегда совпадают с интересами организма.

Как они могут не совпадать? Дело в том, что у них не совпадают сами физические рамки, в которых они существуют. Ген, или, точнее, аллель – это не единичный объект, он присутствует в генофонде в виде множества копий. А организм – это единичный объект, и он несет в себе обычно только одну или две из этих копий.

Во многих ситуациях эгоистичному гену выгодно пожертвовать одной-двумя своими копиями для того, чтобы обеспечить преимущество остальным своим копиям, которые заключены в других организмах.

2. Родственный отбор

К этой мысли биологи стали подходить уже в 30-е годы прошлого века. Важнейший вклад в понимание эволюции альтруизма внесли в разное время три великих биолога: Рональд Фишер, Джон Холдейн и Уильям Гамильтон.

Теория, которую они построили, называется теорией родственного отбора. Суть ее образно выразил Холдейн, который однажды сказал «Я бы отдал жизнь за двух братьев или 8 кузенов». Что он имел при этом в виду, можно понять из следующей формулы, которая вошла в науку под названием «правило Гамильтона»:

«Ген альтруизма» (точнее, аллель, способствующий альтруистическому поведению) будет поддержан отбором и распространится в популяции, если

rB > C

r – степень генетического родства «жертвователя» и «принимающего жертву»

B – репродуктивное преимущество, полученное адресатом альтруистического акта

C – репродуктивный ущерб, нанесенный «жертвователем» самому себе.

Репродуктивное преимущество или ущерб можно измерять, например, в числе оставленных или не оставленных потомков.

С учетом того, что от акта альтруизма может выиграть не одна, а много особей, формулу можно модифицировать следующим образом:

nrB > C

где n – число принимающих жертву.

Обратите внимание, что «правило Гамильтона» не вводит никаких дополнительных сущностей и не опирается ни на какие специальные допущения. Оно чисто логически вытекает из элементарных базовых фактов популяционной генетики. Если nrB > C, «аллель альтруизма» начинает совершенно автоматически, без всяких внешних направляющих сил и без всякой мистики, увеличивать свою частоту в генофонде популяции.

С точки зрения самого «аллеля альтруизма» в этом никакого альтруизма нет, а есть чистый эгоизм. Этот аллель заставляет своих носителей – то есть организмы – совершать акт альтруизма, но тем самым аллель блюдет свои корыстные интересы. Он жертвует несколькими своими копиями, чтобы дать преимущество другим своим копиям.

Естественный отбор – это ни что иное, как автоматическое и совершенно равнодушное и бессознательное взвешивание суммы выигрышей и проигрышей для аллеля – для всех его копий вместе – и если выигрыши перевешивают, аллель распространяется.

Правило Гамильтона обладает замечательной объясняющей и предсказательной силой.

В какой группе животных эволюция альтруизма привела к самым крупномасштабным последствиям?

Я думаю, многие со мной согласятся, если я скажу, что это перепончатокрылые насекомые, у которых развилась так называемая эусоциальность (настоящая социальность): муравьи, пчелы, осы, шмели. У этих насекомых большинство самок отказываются от собственного размножения, чтобы помогать своей матери выращивать других дочерей.

Почему именно перепончатокрылые?

Всё дело тут в особенностях наследования пола в этом отряде насекомых. У перепончатокрылых самки имеют двойной набор хромосом и развиваются из оплодотворенных яиц. Самцы гаплоидны (имеют одинарный набор хромосом) и развиваются из неоплодотворенных яиц.

Из-за этого складывается парадоксальная ситуация: сестры оказываются более близкими родственницами, чем мать и дочь. У большинства животных степень родства между сестрами и между матерями и дочерьми одинакова (50% общих генов, величина rв формуле Гамильтона равна 1/2).

У перепончатокрылых родные сестры имеют 75% общих генов (r= 3/4), потому что каждая сестра получает от отца не случайно выбранную половину его хромосом, а весь геном полностью. Мать и дочь у перепончатокрылых имеют, как и у других животных, лишь 50% общих генов.

Вот и получается, что для эффективной передачи своих генов следующим поколениям самкам перепончатокрылых, при прочих равных, выгоднее выращивать сестер, чем дочерей.

Задачка на дом. Попробуйте с помощью правила Гамильтона объяснить следующее наблюдение. Рыбак поймал в море рыбку и потрошит ее на берегу. Это замечает чайка, она подлетает и хватает из воды рыбьи потроха.

Перед этим она издает несколько громких призывных криков, на которые слетается еще два десятка чаек. Они немедленно набрасываются на первую чайку и пытаются отнять у нее добычу.

Первая чайка, со своей стороны, не желает делиться лакомством и храбро отбивается от грабителей.

Вопросы: 1) зачем чайка позвала других, почему бы ей не есть молча? 2) Если уж она такая заботливая, что позвала других, почему она не делится с ними добровольно, а пытается отбить «свое»?

Механизм родственного отбора, по-видимому, лежит в основе многих случаев альтруизма в природе.

Кроме родственного отбора, существует целый ряд механизмов, одни из которых помогают, а другие, наоборот, препятствуют эволюции альтруизма.

Рассмотрим эти механизмы на конкретных примерах.

3. Альтруисты и обманщики среди бактерий: эксперименты с Pseudomonas fluorescens.

Одно из перспективных направлений современной микробиологии — это экспериментальное изучение эволюции бактерий, эволюция в пробирке.

Интересные результаты были получены на бактерии Pseudomonas fluorescens. Если этой бактерии предоставить необходимый минимум условий, она быстро эволюционирует прямо на глазах у исследователей, осваивает новые ниши и вырабатывает оригинальные адаптации.

В жидкой питательной среде бактерии развиваются сначала как одиночные, подвижные клетки, и постепенно занимают всю толщу бульона. Когда в среде становится мало кислорода, получают преимущество бактерии-мутанты, образующие пленку на поверхности среды.

Эти мутанты выделяют вещества, способствующие склеиванию клеток. Такие бактерии после деления не могут «отклеиться» друг от друга. Фокус тут в том, что одиночные клетки плавают в толще бульона, а склеившиеся всплывают на поверхность, где кислорода гораздо больше. Производство клея — дело дорогостоящее, однако общая награда (кислород) с лихвой покрывает расходы.

Возникновение таких колоний — само по себе большое эволюционное достижение. Но до настоящей социальности, тем более до настоящего многоклеточного организма тут еще очень далеко.

Такие колонии недолговечны, потому что они совершенно беззащитны перед микробами-«обманщиками», которые начинают паразитировать на этой колонии.

Проблема тут в том, что естественный отбор в такой колонии по-прежнему действует на индивидуальном, а не на групповом уровне. И отбор благоприятствует клеткам-«обманщикам», то есть мутантам, которые перестают производить клей, однако продолжают пользоваться преимуществами жизни в группе.

В этой системе нет никаких механизмов, которые препятствовали бы такому жульничеству. Безнаказанность способствует быстрому размножению обманщиков, что приводит к разрушению колонии.

Дальнейшая эволюция альтруизма и кооперации в такой системе оказывается невозможна из-за обманщиков (см.: Микробиологи утверждают: многоклеточность — сплошное жульничество).

Этот пример наглядно показывает, в чем состоит главное препятствие на пути эволюции кооперации и альтруизма. Это общее правило: как только начинает зарождаться кооперация, тут же появляются всевозможные обманщики, нахлебники и паразиты, которые во многих случаях просто лишают кооперацию всякого смысла, система разрушается, и происходит возврат к изолированному существованию особей.

Чтобы социальная система смогла развиться дальше самых первых начальных шагов, главное что ей необходимо – это выработать механизм борьбы с обманщиками. И такие механизмы у многих живых существ действительно вырабатываются.

Часто это приводит к так называемой «эволюционной гонке вооружений»: обманщики совершенствуют способы обмана, а кооператоры совершенствуют способы выявления обманщиков, борьбы с ними, или пытаются не допустить самого появления обманщиков.

4. Опыты с Myxococcus xanthus показывают, что способность защищаться от обманщиков может появляться в результате единичных мутаций

Рассмотрим еще один пример, связанный с бактерией Myxococcus xanthus. Для этих микробов характерно сложное коллективное поведение.

Иногда они собираются в большие скопления и устраивают коллективную «охоту» на других микробов. «Охотники» выделяют токсины, убивающие «добычу», а затем всасывают органические вещества, высвободившиеся при распаде погибших клеток.

При недостатке пищи миксококки образуют плодовые тела, в которых часть бактерий превращается в споры. В виде спор микробы могут пережить голодные времена. Плодовое тело «собирается» из огромного множества индивидуальных бактериальных клеток.

Создание такой сложной многоклеточной структуры требует слаженных действий миллионов отдельных бактерий, из которых лишь часть получает прямую выгоду, а остальные жертвуют собой ради общего блага.

Дело в том, что лишь некоторые из участников коллективного действа смогут превратиться в споры и передать свои гены следующим поколениям. Все остальные выступают в роли «стройматериала», обреченного умереть, не оставив потомства.

Как мы уже знаем, где начинает развиваться альтруизм – там появляются и паразиты-обманщики. Среди миксококков обманщики тоже есть: это генетические линии (или штаммы) миксококков, не способные к образованию собственных плодовых тел, но умеющие пристраиваться к «чужим» плодовым телам и образовывать там свои споры.

С одним из таких штаммов были проведены интересные эксперименты. Этот штамм сам не способен образовывать плодовые тела, однако он успешно внедряется в чужие плодовые тела и спорулирует там даже с большей эффективностью, чем «альтруистический» штамм-хозяин, построивший плодовое тело. Известно, что этот штамм обманщиков произошел от альтруистического предка в результате 14 мутаций.

Такую систему «паразит—хозяин», то есть смешанную культуру альтруистов и обманщиков, выращивали попеременно то в «голодной», то в богатой питательными веществами среде. Во время голодовок выжить могли только те бактерии, которым удалось превратиться в споры. Смешанная культура медленно, но верно шла к гибели.

Ее деградация была вызвана тем, что с каждым экспериментальным циклом доля паразитов неуклонно росла, и в конце концов альтруистов осталось слишком мало, чтобы обеспечить себя и других плодовыми телами.

В этом опыте альтруисты так и не сумели выработать защиту от обманщиков. Произошло другое: у самих обманщиков произошла мутация, в результате которой бактерии восстановили утраченную способность к самостоятельному образованию плодовых тел, и одновременно получили дополнительное преимущество.

Эти мутантные бактерии оказались защищены от «нахлебников» — то есть от своих прямых предков – бактерий-обманщиков. То есть одна-единственная мутация превратила обманщиков в альтруистов, защищенных от обмана.

Эта мутация произошла в одном из генов-регуляторов, влияющих на поведение бактерий. Конкретный молекулярный механизм этого эффекта пока не выяснен (см.: Способность к сложному коллективному поведению может возникнуть благодаря единственной мутации).

5. Защита от обманщиков у социальных амеб Dictyostelium

Проблема обманщиков хорошо знакома и более сложным одноклеточным организмам, таким как социальные амебы Dictyostelium. Как и многие бактерии, эти амёбы при недостатке пищи собираются в большие многоклеточные агрегаты (псевдоплазмодии), из которых затем образуются плодовые тела.

Те амёбы, чьи клетки идут на построение ножки плодового тела, жертвуют собой ради товарищей, которые получают шанс превратиться в споры и продолжить род.

Создается впечатление, что эволюция неоднократно «пыталась» создать из социальных бактерий или простейших многоклеточный организм — но дело почему-то не пошло дальше плазмодиев и довольно просто устроенных плодовых тел.

Все по-настоящему сложные многоклеточные организмы формируются иным путем — не из множества индивидуальных клеток с немного различающимися геномами, а из потомков одной-единственной клетки (что гарантирует генетическую идентичность всех клеток организма).

Одна из причин «эволюционной бесперспективности» многоклеточных организмов, образующихся из скоплений одноклеточных индивидуумов, состоит в том, что такие организмы создают идеальные условия для развития социального паразитизма и нахлебничества.

Любая мутация, позволяющая одноклеточному индивиду пользоваться преимуществами жизни в многоклеточном «коллективе» и ничего не давать взамен, имеет шанс распространиться, невзирая на ее гибельность для популяции.

Мы уже знаем, что, для того чтобы выжить, социальным организмам необходимо как-то защищаться от нахлебников. Эксперименты, проведенные на диктиостелиуме, показали, что вероятность развития устойчивости в результате случайных мутаций у этого организма тоже довольно высока, как и у миксококков.

Опыты проводились с двумя штаммами диктиостелиума — «честными» и «обманщиками». Если их начать морить голодом, они образуют химерные (смешанные) плодовые тела. При этом «обманщики» занимают лучшие места в плодовом теле и превращаются в споры, предоставляя «честным» амёбам в одиночку строить ножку плодового тела.

В результате среди образовавшихся спор резко преобладают споры обманщиков.

Сначала исследователи искусственно повысили темп мутирования у «честных» амёб. Затем из множества получившихся мутантов взяли тысячу особей с разными мутациями и каждой из них дали возможность размножиться.

После этого начался отбор на устойчивость к нахлебникам, причем в качестве отбирающего агента использовались сами нахлебники. Амёб из тысячи мутантных штаммов смешивали в равной пропорции и объединяли с амёбами-обманщиками.

Смешанную популяцию морили голодом, заставляя образовывать плодовые тела. Затем собирали образовавшиеся споры и выводили из них амёб.

Естественно, среди них преобладали обманщики, но экспериментаторы убивали всех обманщиков антибиотиком (в геном честных амеб предварительно был вставлен ген устойчивости к данному антибиотику).

В результате получалась смесь амёб-мутантов, но из тысячи исходных штаммов в ней теперь преобладали те, кто смог лучше других противостоять обманщикам. Этих амёб снова смешивали с обманщиками и снова заставляли образовывать плодовые тела.

После шести таких циклов в популяции амёб-мутантов остались представители только одного из тысячи исходных штаммов. Эти амебы оказались надежно защищены от обманщиков в результате мутации, которая у них произошла. Причем они защитились не от любых обманщиков, а только от тех, с которыми им пришлось конкурировать в эксперименте.

Более того, оказалось, что эти амебы-мутанты защищают от обмана не только себя, но и другие штаммы честных амёб, если их смешать. Ясно, что взаимопомощь честных штаммов открывает дополнительные возможности для борьбы с обманщиками.

Эти эксперименты были повторены много раз, и каждый раз в том или ином штамме амеб мутантов возникала устойчивость, причем мутировали разные гены и механизмы устойчивости возникали разные. Некоторые устойчивые штаммы сами при этом стали обманщиками по отношению к диким амебам, а другие остались честными (см.: Амёбы-мутанты не позволяют себя обманывать).

Исследование показало, что вероятность появления мутаций, обеспечивающих защиту от нахлебников, у диктиостелиума довольно высока. Само присутствие нахлебников способствует распространению защитных мутаций. Это должно приводить к эволюционной «гонке вооружений» между обманщиками и честными амёбами: первые совершенствуют средства обмана, вторые — средства защиты.

Эти примеры показывают, что в природе, очевидно, идет постоянная борьба между альтруистами и обманщиками, и поэтому геномы этих организмов «настроены» естественным отбором так, что случайные мутации с большой вероятностью могут приводить к появлению защиты от той или иной разновидности обманщиков.

Нечто подобное наблюдается в клетках иммунной системы многоклеточных животных. Аналогия между иммунной системой многоклеточных и средствами защиты от обманщиков у социальных одноклеточных может оказаться весьма глубокой.

Есть даже гипотеза, согласно которой сложная иммунная система у животных изначально развилась не для борьбы с инфекциями, а для борьбы с клетками-обманщиками, клетками-эгоистами, которые пытались паразитировать на многоклеточном организме.

После всего сказанного, я думаю, уже понятно, что появление многоклеточных организмов было крупнейшим триумфом эволюции альтруизма. Ведь в многоклеточном организме большинство клеток – это клетки-альтруисты, которые отказались от собственного размножения ради общего блага.

6. Мирное сосуществование альтруистов и обманщиков у дрожжей

Обманщики мешают развитию кооперативных систем, потому что альтруисты, вместо того, чтобы развивать кооперацию, вынуждены ввязываться в бесконечную эволюционную гонку вооружений с обманщиками.

Конечно, выражения типа «мешают» и «вынуждены ввязываться» – это метафорический язык, но всем, я надеюсь, понятно, что то же самое можно выразить корректными научными формулировками, просто это будет чуть дольше и скучнее.

Надо сказать, что далеко не всегда альтруистам удается выработать средства борьбы с обманщиками. В некоторых случаях некий минимальный уровень кооперации удается поддерживать и без таких средств.

Например, в популяциях дрожжей одни особи ведут себя как альтруисты: они производят фермент, расщепляющий сахарозу на легко усваиваемые моносахариды — глюкозу и фруктозу.

Другие особи — «эгоисты» — сами не производят фермента, но пользуются плодами чужих трудов. Теоретически, это должно было бы приводить к полному вытеснению альтруистов эгоистами, несмотря на гибельность такого исхода для популяции.

Однако в реальности численность альтруистов не падает ниже определенного уровня. Как выяснилось, возможность «мирного сосуществования» альтруистов с эгоистами обеспечивается небольшим преимуществом, которое получают альтруисты в случае очень низкого содержания глюкозы в среде, а также особым нелинейным характером зависимости скорости размножения дрожжей от количества доступной пищи.

Для решения подобных задач используются модели, разработанные в рамках теории игр. Суть здесь в том, что в данном случае альтруизм при ближайшем рассмотрении оказывается не совсем бескорыстным: дрожжи-альтруисты помогают всем окружающим, но 1% произведенной ими глюкозы они все-таки берут себе сразу, в обход общего котла.

И за счет этого однопроцентного выигрыша они, как выяснилось, могут мирно сосуществовать с эгоистами (см.: Честные дрожжи и дрожжи-обманщики могут жить дружно). Впрочем, понятно, что на таких мелких хитростях вряд ли можно построить серьезную, сложную кооперативную систему.

7. Парадокс Симпсона

Еще одна замечательная хитрость такого рода называется парадоксом Симпсона.

Суть этого парадокса в том, что при соблюдении определенного набора условий частота встречаемости альтруистов в группе популяций будет расти, несмотря на то, что внутри каждой отдельной популяции эта частота неуклонно снижается.

На этом слайде показан гипотетический пример действия «парадокса Симпсона».

В исходной популяции было 50% альтруистов и 50% эгоистов (кружок слева вверху). Эта популяция разделилась на три субпопуляции с разным соотношением альтруистов и эгоистов (три маленьких кружка справа вверху).

В ходе роста каждой из трех субпопуляций альтруисты оказались в проигрыше — их процент снизился во всех трех случаях. Однако те субпопуляции, в которых изначально было больше альтруистов, выросли сильнее благодаря тому, что они имели в своем распоряжении больше «общественно-полезного продукта», производимого альтруистами (три кружка справа внизу).

В результате, если сложить вместе три выросших субпопуляции, мы увидим, что «глобальный» процент альтруистов вырос (большой кружок слева внизу).

О том, что такой механизм в принципе возможен, в свое время говорили Холдейн и Гамильтон, которых я уже упоминал как создателей теории родственного отбора. Однако получить экспериментальные доказательства действенности парадокса Симпсона удалось лишь недавно.

Это было трудно сделать, потому что в каждом конкретном случае, когда мы видим распространение «генов альтруизма» в популяции, очень нелегко доказать, что здесь не замешаны какие-то другие, неизвестные нам выгоды, сопряженные с альтруизмом у данного вида организмов.

Чтобы выяснить, может ли «парадокс Симпсона» в одиночку обеспечить процветание альтруистов, американские биологи создали интересную живую модель из двух штаммов генетически модифицированных кишечных палочек.

В геном первого из двух штаммов («альтруисты») был добавлен ген фермента, синтезирующего сигнальное вещество N-ацил-гомосерин-лактон, используемое некоторыми микробами для химического «общения» друг с другом.

Кроме того, в геном обоих штаммов был добавлен ген фермента, обеспечивающего устойчивость к антибиотику хлорамфениколу. К этому гену «приделали» такой промотор (регуляторную последовательность), который активизирует работу гена только в том случае, если в клетку извне поступает вышеупомянутое сигнальное вещество.

«Эгоисты» ничем не отличались от альтруистов, кроме того, что у них не было гена, необходимого для синтеза сигнального вещества.

Таким образом, сигнальное вещество, выделяемое альтруистами, необходимо обоим штаммам для успешного роста в присутствии антибиотика. Выгода, получаемая обоими штаммами от сигнального вещества, одинакова, но альтруисты тратят ресурсы на его производство, а эгоисты живут на готовеньком.

Поскольку оба штамма были созданы искусственно и не имели никакой эволюционной истории, экспериментаторы знали наверняка, что никаких «тайных хитростей» во взаимоотношениях альтруистов с эгоистами в их модели нет, и альтруисты не получают от своего альтруизма никаких дополнительных выгод.

В среде с добавлением антибиотика чистые культуры эгоистов, как и следовало ожидать, росли хуже, чем чистые культуры альтруистов (поскольку в отсутствие сигнального вещества ген защиты от антибиотика у эгоистов оставался выключен).

Однако они начинали расти лучше альтруистов, как только в среду добавляли либо живых альтруистов, либо очищенное сигнальное вещество.

Альтруисты в смешанной культуре росли медленнее, потому что им приходилось тратить ресурсы на синтез сигнального вещества. Убедившись, что модельная система работает в соответствии с ожиданиями, исследователи приступили к моделированию «парадокса Симпсона».

Для этого они посадили в 12 пробирок со средой, содержащей антибиотик, смеси двух культур в разных пропорциях (0, 10, 20, 30, 40, 50, 60, 70, 80, 90, 95 и 100% альтруистов соответственно), подождали 12 часов, а затем измерили численность бактерий и процент альтруистов в каждой пробирке.

Оказалось, что во всех пробирках, кроме 1-й и 12-й, процент альтруистов значительно снизился. Таким образом, альтруисты во всех случаях проигрывали конкуренцию эгоистам.

Однако размер тех популяций, где изначально было больше альтруистов, вырос значительно сильнее, чем тех, где преобладали эгоисты. Когда авторы суммировали численности микробов во всех 12 пробирках, то выяснилось, что общий процент альтруистов заметно вырос: парадокс Симпсона успешно «сработал».

Однако в природе никто не будет нарочно смешивать альтруистов с эгоистами в разных пропорциях и рассаживать их по пробиркам. Какой природный процесс может служить аналогом такой процедуры?

Авторы показали, что эту роль могут играть «бутылочные горлышки» — периоды сильного сокращения численности популяции с последующим ее восстановлением. Это может происходить, например, при заселении новых субстратов очень небольшим числом микробов–«основателей». Если число основателей невелико, то среди них в силу простой случайности может оказаться повышенный процент альтруистов.

Популяция, которую образует эта группа основателей, будет расти быстро, тогда как другие популяции, основанные группами микробов с преобладанием эгоистов, будут расти медленно. В итоге парадокс Симпсона обеспечит рост «глобальной» доли альтруистов в совокупности всех популяций.

Чтобы доказать действенность этого механизма, авторы смешали альтруистов с эгоистами в равной пропорции, сильно разбавили полученную культуру и стали ее высевать в пробирки порциями разного объема, с приблизительно известным числом микробов в каждой порции.

Размер порций оказался главным фактором, от которого зависела дальнейшая судьба альтруистов. Как и следовало ожидать, когда порции были большими, парадокс Симпсона не проявился. В большой порции, то есть в большой выборке из исходной культуры, соотношение альтруистов и эгоистов по законам статистики не может сильно отличаться от исходного.

Популяции, основанные этими выборками, растут примерно с одинаковой скоростью, и альтруисты оказываются в проигрыше не только в каждой популяции по отдельности, но и во всех популяциях в целом.

Однако если порции были настолько малы, что в каждой было всего несколько бактерий, то среди этих порций обязательно оказывались такие, в которых альтруисты преобладали. Такие группы основателей давали начало быстро растущим колониям, и за счет этого общий процент альтруистов в совокупности всех популяций увеличивался.

В конкретных условиях данного эксперимента для проявления эффекта Симпсона необходимо, чтобы среднее число микробов в группе основателей было не больше 10.

Авторы также показали, что, повторив несколько раз эту последовательность действий (разбавление культуры, расселение маленькими группами в пробирки, рост, соединение популяций в одну, опять разбавление и т. д.) можно добиться сколь угодно высокого процента альтруистов в культуре.

Было выявлено и еще одно условие, необходимое для распространения «генов альтруизма» в модельной системе: смешанным популяциям нельзя позволять расти слишком долго.

Разбавление и расселение нужно проводить до того, как популяции достигнут стабильного уровня численности, заселив всю питательную среду в пробирке, потому что тогда различия по уровню численности между популяциями сглаживаются, и парадокс Симпсона не может проявиться (см.: Альтруисты процветают благодаря статистическому парадоксу).

Таким образом, естественный отбор при соблюдении определенных условий может обеспечивать развитие альтруизма даже тогда, когда в каждой отдельно взятой популяции он благоприятствует эгоистам, а альтруистов обрекает на постепенное вымирание. Однако спектр условий, в которых может действовать парадокс Симпсона, довольно узок, и поэтому в природе он вряд ли играет очень большую роль.

8. «Полиция нравов» у общественных насекомых

Как мы уже говорили, крупнейшим триумфом эволюции альтруизма стало появление настоящих многоклеточных организмов, в том числе животных. У животных по сравнению с микробами появились новые возможности для развития кооперации и альтруизма, основанные на сложном поведении и обучаемости.

К сожалению, такие же новые возможности открылись и перед обманщиками. Обманщики стали учиться все более хитро обманывать кооператоров, а те, со своей стороны, стали вырабатывать новые методы выявления обманщиков и борьбы с ними.

Эволюционная гонка вооружений продолжилась на новом уровне, и опять ни альтруисты, ни обманщики не получили решающего преимущества.

Одним из важных новшеств в этой бесконечной войне стала возможность физического (а не только химического) наказания обманщиков. Рассмотрим это на примере общественных насекомых.

Рабочие особи перепончатокрылых насекомых обычно не размножаются, посвящая себя заботам о потомстве царицы. Альтруизм перепончатокрылых принято объяснять родственным отбором, который в данном случае особенно эффективен из-за особенностей наследования пола, как мы уже знаем.

Однако у многих видов перепончатокрылых рабочие особи физиологически вполне способны к размножению, и иногда они действительно проявляют «эгоизм», откладывая собственные яйца. Эти яйца часто уничтожаются другими рабочими, которые таким образом выполняют функцию своеобразной «полиции нравов».

Недавно германские энтомологи попытались проверить, какой из двух факторов важнее для поддержания альтруизма в обществе насекомых — (1) добровольное следование принципу «разумного эгоизма», то есть родственный отбор в чистом виде, или (2) полицейский надзор.

Для этого они обработали данные по 10 видам перепончатокрылых (9 видов ос и медоносная пчела). Оказалось, что чем строже «полиция нравов», тем реже рабочие совершают акты эгоизма, откладывая собственные яйца.

Проверили также влияние степени родства между рабочими в гнезде на альтруистическое поведение. Степень родства между ними в действительности часто бывает ниже идеальных 75%, поскольку царица может спариваться с несколькими разными самцами.

Выяснилось, что чем ниже степень родства между сестрами-рабочими, тем сильнее полицейский надзор, и тем реже рабочие ведут себя эгоистически. Это, как легко заметить, соответствует второй гипотезе (о ведущей роли полицейских мер) и противоречит первой гипотезе (о том, что все полностью сводится к родственному отбору).

При низкой степени родства между рабочими им становится выгоднее уничтожать яйца других рабочих. Низкая степень родства также делает более выгодным «эгоистическое» поведение, но, как видно из полученных результатов, эффективный полицейский надзор явно перевешивает эгоистические устремления рабочих особей (см.: Альтруизм общественных насекомых поддерживается полицейскими методами).

По-видимому, особенности механизма наследования пола у перепончатокрылых сыграли важную роль в становлении альтруистического поведения и социальности, однако у современных видов альтруизм поддерживается в основном не косвенной «генетической выгодой», получаемой рабочими от такого поведения, а жестким полицейским контролем.

Похоже на то, что кооперативная система, созданная родственным отбором, даже в таких идеальных условиях, которые наблюдаются в семьях перепончатокрылых, все равно будет разрушена обманщиками, если не сумеет выработать дополнительные средства борьбы с эгоизмом.

Эта закономерность может быть справедлива и для человеческого общества, хоть это и трудно проверить экспериментально.

Общественная жизнь невозможна без альтруизма (индивид должен жертвовать своими интересами ради общества), и в конечном счете от этого выигрывают все.

Однако каждой отдельной личности во многих случаях все-таки выгодно поступать эгоистически, преследуя свои корыстные интересы в ущерб коллективу. И для эффективной борьбы с эгоизмом приходится применять насильственные методы…